Porenskala und mikro-skaliges Grundwasser main

Der größte Teil des weltweiten Trinkwassers wird aus Grundwasser gewonnen. Weltweit liegt der Anteil des aus dem Grundwasser stammenden Trinkwassers im Durchschnitt bei 50% (The United Nations - World Water Development, 2009). Die Trinkwasserproduktion aus dem Grundwasser wird durch Ökosystemdienstleistungen wie den Abbau organischer und anorganischer Verbindungen ermöglicht (natürlicher Abbau; Herzyk et al., 2017; Meckenstock et al., 2015; Schmidt et al., 2017). Große Teile des Grundwassers sind jedoch kontaminiert oder anfällig für Auswirkungen menschlicher Interventionen (Griebler et al., 2010). Die wichtigsten Bedrohungen scheinen ein Temperaturanstieg oder -abfall aufgrund der Erzeugung von Geothermie (Griebler et al., 2016) und Kontaminationen mit organischen und anorganischen Substanzen durch industrielle und versehentliche Verunreinigungen (Schmoll et al., 2006) zu sein. Das gesamte Grundwassernahrungsnetz, das nicht nur aus Prokaryoten (d.h. einzelligen Organismen ohne Zellkern), sondern auch aus Protozoen ("Vor-Tieren“) und Metazoen (mehrzelligen Tieren, d.h. Fauna) besteht, kann an Ökosystemleistungen beteiligt sein, die die Trinkwasserproduktion ermögliche. Der Beitrag jeder einzelnen Nahrungsnetz-Komponente und die Auswirkungen möglicher anthropogener Stressoren sind jedoch weitgehend unbekannt. Um die Trinkwasserproduktion aus dem Grundwasser auch in Zukunft sicherzustellen, muss der Beitrag des Nahrungsnetzes zum Ökosystemdienst besser bekannt sein. In den folgenden Abschnitten werden Grundwassernahrungsnetze eingeführt und ein Überblick über Modellierungstechniken gegeben, mit denen der biologische Abbau organischer Stoffe modelliert werden kann.

Grundwasser-Nahrungsnetz

Grundwasser beherbergt eine Vielzahl von Organismen aus fast allen Stämmen (Wilkens et al., 2000). Im Nahrungsnetz bilden Mikroorganismen als Produzenten die Basis. Im Grundwasser ist das Nahrungsnetz abgeschnitten - echte Raubtiere fehlen (Gibert und Louis Deharveng, 2002). Obwohl die Ressourcen quantitativ und qualitativ gering sind, gibt es an vielen Standorten mindestens drei Nahrungsnetzebenen: Produzenten (in Abwesenheit von Licht meist chemolithotroph, d.h. sie beziehen ihre Energie aus der Umwandlung chemischer Verbindungen) und Zersetzer (Abbau toter organischer Stoffe, d.h. Detritus), Verbraucher 1. Ordnung, die sich von Produzenten und Zersetzern ernähren, indem sie diese beweiden, und Verbraucher/ Räuber 2. Ordnung, die sich von Verbrauchern 1. Ordnung ernähren (größere Wirbellose, die sich von Protozoen, Nematoden und Mikrokrustentieren ernähren; Einteilung nach Griebler und Mösslacher, 2003).

Modellierung des reaktiven Stofftransports im Grundwasser

Mikroorganismen kommen im Grundwasser nicht als kontinuierliche Biofilme, sondern in Mikrokolonien von bis zu 100 Zellen vor (Harvey et al, 1984). Solche Mikrokolonien wurden auch dort im Labor beobachtet, wo die Ressourcen so eingestellt warden, dass sie limitierend sind (Iltis et al, 2011). Frühe Modellierungsstudien haben bestätigt, dass es einen Unterschied für das Modellierergebnis macht, wenn die Mikroorganismen im Mikromaßstab heterogen verteilt sind (Baveye und Valocchi, 1989; Molz et al., 1986). Die aus dem parabolischen Strömungsprofil im Porenmaßstab resultierenden Massentransferbeschränkungen im Mikromaßstab wurden jedoch bisher weitgehend nicht berücksichtigt. Wenn diese Einschränkungen berücksichtigt wurden, wurden die Massentransferbeschränkungen als effektive Ratenausdrücke verwendet. Die Parameter für diese Ausdrücke sind jedoch kaum zu bestimmen (Thullner et al., 2007). Die Beschreibung der hochauflösenden Porenskala hat das Verständnis des Zusammenhangs zwischen der Geometrie des Porenraums verbessert (Schmidt et al., 2018). Weitere Ansätze für die effektiven Beschreibungen der Grenzen des Systems, die jedoch das mikrobielle Wachstum vernachlässigen, umfassen Homogenisierungstechniken (Jikov et al., 1995) oder (heterogene) Multiskalenmodellierung (Weinan et al., 2005) sowie das Konzept der rauen reaktiven Wände (Veran et al ., 2009). Sie konzentrieren sich jedoch auf die heterogene Oberflächenstruktur und nicht auf die heterogene Verteilung der Reaktivität. Der Vorteil ist, dass ein solcher Ansatz in mathematisch geschlossenen Gleichungen formuliert werden kann, also analytisch gelöst werden kann. Ein solcher Ansatz ist angemessen, wenn unser Wissen über durchschnittliche Eigenschaften ausreicht. Diese durchschnittlichen Eigenschaften treffen zum Beispiel zu, wenn die geometrischen Abmessungen stationär sind, sich also nicht mehr entwickeln. Alle diese Ansätze berücksichtigen keine heterogene Verteilung der aktiven Mikroorganismen im Mikromaßstab (siehe oben). Für solche Fälle gibt es derzeit keine effektiven Berechnungsansätze. Der Einfluss der Koloniebildung auf die Bioverfügbarkeit und damit den biologischen Abbau eines Substrats ist weitgehend unbekannt (Schmidt et al., 2017). Unsere ersten Ergebnisse zeigen jedoch, dass das koloniale Wachstum von Mikroorganismen den Abbau im Porenmaßstab tatsächlich um bis zu eine Größenordnung verringert (Schmidt et al., 2018). In diesem Ansatz stellen wir die Wachstumsmuster des Organismus durch Individuen-basierte Modellierung dar (IbM; z. B. Lardon et al., 2011). IbM führt zufällige Variabilität für einige Parameter ein, wo wir nicht jeden einzelnen Faktor beschreiben können, der den jeweiligen Parameter, der sich z.B. auf die Aktionen und Reaktionen des Organismus beziehen, mechanistisch beeinflusst.

Modellierung des Abbaus auf der Ökosystemskala

Baas Becking (1934) hat postuliert, dass „alles überall“ ist, so dass man an jedem Ort in einem Grundwasserleiter jede physiologisch mögliche Reaktion durch einen Mikroorganismus erwarten kann. Im Grundwasser sind die Organismendichten jedoch gering. Somit könnte „überall“ wahr sein, wenn die zeitliche und räumliche Skala groß genug gewählt wird. Bei einer bestimmten Verunreinigung und dem Ziel, den Grundwasserleiter so schnell wie möglich als Trinkwasserressource nutzen zu können, ist der Umfang, in dem „überall“ gilt, möglicherweise zu groß. Ob eine neue Verunreinigung abgebaut wird, kann stattdessen von einer einzelnen Zelle abhängen, und ob sie die geeigneten Bedingungen findet, um sich zu teilen und zu großen Biomassen zu vermehren, und zwar genau in solchen Bereichen des Grundwasserleiters, die für den Abbau innerhalb vorhersehbarer Zeiträume geeignet sind. Aus diesem Grund eignet sich das auf Individuen basierende Modell zur Untersuchung der Frage, wie die Bioremediation, also die gezielte Steuerung von Biota mit dem Ziel einer erhöhten Abbauleistung, in Aquifer-Bereichen durchgeführt werden kann, in denen der Abbau möglicherweise mit einer einzelnen Zelle in einem großen Gebiet beginnt. Individuen-basierte Bakterienmodelle wie iDynoMiCS (Lardon et al., 2011) oder LAMMPS (Jayathilake et al., 2017) wurden verwendet, um Fragen zum Plasmidtransfer, zur Zellalterung, zur Motilität, die zu pilzförmigen Biofilmen usw. führt, zu untersuchen Hellweger et al., 2016). Sie haben ihre Vorteile dort bewiesen, wo die für Modelle, die sich Mittelwerte über die gesamte Gemeinschaft beziehen, nicht zutreffen. Für Wirbellose gibt es eine Reihe individuen-basierter Modelle, wie beispielsweise von Rinke und Petzoldt (2008). Keines von ihnen hat sich jedoch auf die Grundwasserfauna oder die Grundwasserbedingungen konzentriert. Das unveröffentlichte Proto(zoan) Sim (Jan U. Kreft & Heinrich Eisenmann; persönliche Mitteilung) sollte das auf Individuen basierte Modell des Bakterienwachstums BacSim, eines Vorläufers von iDynoMiCS, erweitern (Lardon et al., 2011). Wie iDynoMiCS war es jedoch nur für den Batch-Modus programmiert, während für die Grundwassersimulationen Durchfluss und Transport erforderlich sind. Außerdem wuchsen die Protozoen nicht selbst - sie waren eine Kugel, die die Teile des Biofilms entfernte, die sie berührten, und die sich entlang des Biofilms bewegten, wenn sie nicht genügend Ressourcen fanden. Das fortschrittlichere individuen-basierte Protozoenmodell für Meeres-Ökosysteme von Seymour et al. (2009) war auf 1D-Bewegung hin zu chemischen Botenstoffen beschränkt. Holyoak et al. (2000) verwendeten ein Individuen-basiertes Modell für Protozoen, um die Prädation eines Protozoen-Taxons auf ein anderes zu untersuchen, wo die Prädation zum Aussterben der Beute führte. Meines Wissens gibt es jedoch noch kein Protozoen-IbM für das Grundwasser. Ein solches IbM ist nun in Entwicklung und wird hier, und in den Fachmedien, vorgestellt werden. Im ersten Schritt wurde das in Schmidt et al. (2018) verwendete Modell so programmiert, dass die zeitabhängige Entwicklung betrachtet werden kann, während der bisherige Ansatz sich auf ein pseudo-Gleichgewicht bezog. Im Video ist zusehen, wie zwei Zellen, von denen die oberstrom gelegene die abstrom gelegene "beschattet", bei kontinuierlichem Eintrag von Acetat wachsen. Hierzu wurden dieselben Parameter wie vorher verwendet, und es wurden 150 Stunden modelliert.

Dr. Susanne Schmidt (Dipl.-Biol.)

http://www.sidata.eu

Acetat-Abbau zu Grundwasserbedingungen: zwei Startzellen in der 1mm langen, 0.2 mm breiten (nur untere Hälfte gezeigt) Pore wachsen und bauen dabei das kontinuierlich zufliessende Acetat ab. Die rechte Kolonie liegt im Schatten der linken, und wächst dadurch weniger schnell, und baut weniger Acetat ab.